Межпозвоночные диски

Межпозвоночные диски занимают треть всего объема позвоночника. Они воспринимают нагрузку на позвоночник и одновременно обеспечивают его гибкость, поэтому механические свойства этих дисков существенно влияют на механические свойства всего позвоночника. Значительная часть поясничных болей обусловлена либо заболеваниями самих межпозвоночных дисков (напр., грыжа диска), либо повреждением других структур, вызванным нарушением функций диска (например, избыточное сдавливание при дегенерации диска). В данной статье рассматриваются структура и состав межпозвоночных дисков и их роль в осуществлении механической функции диска, а также обсуждаются изменения, происходящие при заболеваниях межпозвоночных дисков.

Анатомия
Между позвонками человека находятся 24 межпозвоночных диска, которые вместе с телами позвонков образуют позвоночный столб. Размер дисков увеличивается сверху вниз, и в поясничном отделе достигает 45 мм в передне-заднем направлении, 64 мм в медиально-латеральном направлении и 11 мм в толщину.

Рис. 1  Относительная масса трех основных компонентов межпозвоночного диска и хрящевой пластинки у здорового взрослого человека.

Рис. 1
Относительная масса трех основных компонентов межпозвоночного диска и хрящевой пластинки у здорового взрослого человека.

Диск состоит из хрящеподобной ткани и четко делится на 3 участка (см. прикрепленный рис. 1). Внутренний участок (рыхлое ядро) представляет собой гелеобразную массу и особенно выражен у молодых людей. Наружный участок (фиброзное кольцо) имеет твердую и волокнистую структуру. Волокна этого кольца переплетены между собой в разных направлениях, что позволяет диску выдерживать высокие нагрузки при сгибании и скручивании. С возрастом ядро диска теряет воду, становится тверже, и различие между ядром и фиброзным кольцом становится не столь четким. Третий участок диска — тонкий слой гиалинового хряща, отделяющий диск от тела позвонка. У взрослых межпозвоночный диск не имеет собственных кровеносных сосудов, и его питание осуществляется за счет соседних тканей, в частности, связок и тела позвонка. Нервные волокна имеются только в наружной зоне диска.

Биохимический состав
Межпозвоночный диск, как и другие хрящи, состоит в основном из воды и коллагеновых волокон, погруженных в матрикс из протеогликанового геля. Эти компоненты составляют 90-95% общей массы ткани, хотя их соотношение может колебаться в зависимости от конкретного участка диска, возраста человека и наличия дегенеративных процессов. В матриксе также находятся клетки, осуществляющие синтез компонентов диска (см. прикрепленный рис. 2). Обзор биохимии межпозвоночного диска можно найти в работе Urban и Roberts (1994).

Рис. 2 Схема структуры межпозвоночного диска, показывающая собранные в пучки коллагеновые волокна, между которыми находятся клетки и имеющие вид ершиков молекулы протеогликанов.

Рис. 2
Схема структуры межпозвоночного диска, показывающая собранные в пучки коллагеновые волокна, между которыми находятся клетки и имеющие вид ершиков молекулы протеогликанов.

Протеогликаны: Основной протеогликан диска — аггрекан — представляет собой крупную молекулу, состоящую из центрального белкового ядра и связанных с ним многочисленных групп гликозаминогликанов (повторяющихся цепочек дисахаридов) (см. прикрепленный рис. 3). Эти цепочки несут большое количество отрицательных зарядов, благодаря чему протеогликаны притягивают молекулы воды (являются гидрофильными). Эта характеристика называется давлением набухания, и она важна для функционирования диска.

Рис. 3 Схема части агрегата протеогликанов. G1, G2 и G3 являются складчато- глобулярными участками центрального белкового ядра.

Рис. 3
Схема части агрегата протеогликанов. G1, G2 и G3 являются складчато- глобулярными участками центрального белкового ядра.

При связывании отдельных молекул протеогликанов с цепочкой гиалуроновй кислоты образуются крупные агрегаты, размер которых может колебаться от 300 кд до 7 Мд и зависит от количества молекул в агрегате. В диске и гиалиновой пластинке недавно обнаружены и другие, более мелкие типы протеогликанов, в частности, декорин, бигликан, фибромодулин и люмикан. Их физиологическая роль пока не ясна, но фибромодулин и декорин могут участвовать в регуляции формирования коллагеновой сети.

Вода: Вода является основным компонентом диска, составляющим от 65 до 90% его объема, в зависимости от конкретного участка диска и возраста человека. Существует корреляция между содержанием в матриксе воды и протеогликанов. Кроме того, содержание воды зависит от нагрузки на диск, и, поскольку ночью нагрузка на позвоночник меньше, чем днем, содержание воды в диске колеблется в течение суток. Вода важна как для осуществления механической функции диска, так и в качестве среды для перемещения растворимых веществ в матриксе.

Коллаген: Коллаген является основным структурным белком тела человека и представляет собой группу из по крайней мере 17 индивидуальных белков. Все коллагеновые белки имеют спиральный участок и стабилизированы несколькими внутри- и межмолекулярными сшивками, которые позволяют молекуле выдерживать высокую механическую нагрузку и ферментативное расщепление. В различных типах коллагеновых белков длина и форма молекулы, а также размер спирального участка, различаются. В межпозвоночном диске присутствуют несколько типов коллагена, причем наружное кольцо состоит преимущественно из коллагена I типа, а ядро и хрящевая пластинка — из коллагена II типа. Оба типа коллагена образуют волокна, формирующие структурную основу диска. Волокна ядра значительно тоньше, чем волокна наружного кольца (соотв. 0,05 и 0,1-0,2 мк в диаметре). Клетки диска часто окружены капсулой из коллагена какого-либо другого типа напр., типа VI.

Клетки: В межпозвоночном диске по сравнению с другими тканями клеток очень мало. Но, несмотря на малое количество, эти клетки очень важны для поддержания функций диска, так как они в течение всей жизни синтезируют жизненно-необходимые макромолекулы для восполнения их естественной убыли.

Функции
Основной функцией диска является механическая функция. Диски передают нагрузку по позвоночному столбу и позволяют позвоночнику сгибаться и вращаться. Нагрузка на диски образуется за счет веса тела и мышечной активности и зависит от положения тела (см. прикрепленный рис. 4). При выполнении повседневных действий нагрузка на диск постоянно меняется. Сгибание и разгибание позвоночника приводят к растяжению и сдавливанию диска, причем нагрузка на диски увеличивается сверху вниз из-за особенностей геометрии тела и распределения веса тела. Вращение позвоночника вызывает поперечную нагрузку (сдвиг) дисков.

Рис. 4 Относительное внутридисковое давление при различных положениях тела по сравнению с давлением в положении выпрямившись стоя (100%)

Рис. 4
Относительное внутридисковое давление при различных положениях тела по сравнению с давлением в положении выпрямившись стоя (100%)

Давление на диски в покое колеблется, в зависимости от положения тела, от 0,1 до 0,2 МПа, а при наклонах и поднятии тяжести давление на диски увеличивается до 1,5-2,5 МПа. В нормальном состоянии давление в диске создается в основном водой в ядре и внутренней части наружного кольца. При увеличении нагрузки на диск давление равномерно распределяется по всему диску и хрящевой пластинке.

При сдавливании диска он деформируется и уплощается. Хрящевая пластинка и наружное кольцо выбухают, напряжение в этих структурах увеличивается, и давление в ядре растет. Степень деформации диска зависит от скорости увеличения нагрузки. При сгибании и разгибании позвоночника диск может сжиматься или растягиваться на 30-60% своей толщины, а расстояние между отростками соседних позвонков может увеличиваться более, чем в 4 раза. Если нагрузка исчезает в течение нескольких секунд, то диск быстро возвращается к исходным размерам. Однако если нагрузка сохраняется, то диск продолжает сжиматься. Эта “инерция” обусловлена продолжающейся деформацией структур диска и потерей жидкости из-за повышенного давления. Во время дневной физической активности, когда давление на диск повышено, диск теряет 10-25% своей воды. Эта вода восстанавливается ночью во время сна . Из-за потери воды и сжатия диска рабочие за день могут терять 1-2 см своего роста.

Состав диска изменяется также с возрастом и при развитии дегенерации, и при этом реакция диска на механическую нагрузку также меняется. Ядро, теряя воду и протеогликаны, уже не может столь же эффективно реагировать на нагрузку. Распределение нагрузки по волокнам фиброзного кольца и хрящевой пластинке становится неравномерным. При выраженной дегенерации диска внутренняя часть наружного кольца при нагрузке может выпячиваться внутрь ядра, и это может приводить к аномальному давлению на другие структуры диска, делая их в итоге неработоспособными. Скорость “инерционных” процессов в дегенеративных дисках также увеличена, и они по сравнению с нормальными дисками быстрее сжимаются при равной нагрузке. Сжатие диска влияет на другие структуры позвоночника, например, мышцы и связки. В частности, это может приводить к увеличению давления на суставные поверхности, что может являться причиной их дегенерации при нарушении функций дисков.

Взаимосвязь биохимической структуры и функций межпозвоночного диска

Протеогликаны
Функция диска зависит от равновесия между давлением воды и давлением набухания диска. Давление набухания определяется количеством ионов, притянутых в диск отрицательно заряженными протеогликанами, и, следовательно, прямо зависит от концентрации протеогликанов. При увеличении нагрузки на диск повышается давление воды, и равновесие нарушается. Для восстановления равновесия часть воды выходит из диска, в результате чего концентрация протеогликанов увеличивается вместе с создаваемым ими осмотическим давлением. Выход воды продолжается до восстановления равновесия или до устранения нагрузки на диск.

Протеогликаны влияют на перемещение воды и за счет других механизмов. Из-за высокой концентрации протеогликанов в ткани расстояние между цепями очень мало (3-4 нм). Через такое мелкое сито жидкость течет очень слабо, и даже при большой разнице давления скорость выхода жидкости, и, следовательно, скорость сжатия диска, очень мала. Однако в дегенеративном диске концентрация протеогликанов снижена, и жидкость протекает через матрикс быстрее. Может быть, поэтому дегенеративные диски сжимаются быстрее, чем нормальные. Заряд и высокая концентрация протеогликанов регулируют также вход и перемещение в диске и других веществ. Малые молекулы (питательные вещества типа глюкозы, кислорода) легко проникают в диск и перемещаются по матриксу. Концентрация положительно заряженных ионов (напр., натрия и кальция) в отрицательно заряженном диске выше, чем в окружающей межклеточной жидкости. Крупные молекулы, например, альбумин или иммуноглобулины плазмы крови, слишком велики, чтобы проникнуть в матрикс, и, соответственно, их концентрация в диске очень мала. Протеогликаны также влияют на активность и метаболизм клеток. Малые протеогликаны, например, бигликан, могут связывать факторы роста и другие медиаторы клеточной активности и могут высвобождать их при деградации матрикса.

Вода
Вода является основным компонентом межпозвоночного диска, и его жесткость обеспечивается гидрофильными свойствами протеогликанов. При небольшой потере воды коллагеновая сеть расслабляется, и диск становится более мягким и податливым. При потере значительной части воды механические свойства диска кардинально меняются, и при нагрузке ткань ведет себя не как многокомпонентный материал, а как твердое вещество. Вода также является средой, через которую осуществляется доставка питательных веществ из крови и удаление метаболитов.

Коллаген

Коллагеновая сеть, выдерживающая большую нагрузку на растяжение, формирует каркас диска и связывает его с телами прилежащих позвонков. Сеть разбухает под влиянием воды, которая притягивается протеогликанами; в свою очередь, эта сеть фиксирует протеогликаны, не давая им выйти из ткани. Таким образом, эти три компонента вместе образуют структуру, способную выдерживать сильное сдавливание.

Организация коллагеновых волокон обеспечивает гибкость диска. Волокна располагаются слоями, причем направление волокон, идущих к телам соседних позвонков, чередуется по слоям. В результате образуется переплетение, которое позволяет позвоночнику сгибаться за счет расклинивания диска, несмотря на то, что сами коллагеновые волокна могут растягиваться лишь на 3%.

Метаболизм
Клетки диска синтезируют как высокомолекулярные компоненты матрикса, так и расщепляющие их ферменты. В здоровом диске скорость синтеза и расщепления матрикса сбалансированы. При нарушении этого баланса состав диска резко изменяется. В период роста процессы синтеза и замены молекул преобладают над процессами их расщепления, и вокруг клеток накапливается матрикс. При старении и дегенерации наблюдается обратная картина. Срок жизни протеогликанов обычно составляет около 2 лет, а коллагена — значительно дольше. При нарушении баланса синтеза и расщепления матрикса и при ослаблении метаболической активности клетки содержание протеогликанов в матриксе снижается, и механические свойства диска ухудшаются.

На метаболизм диска влияет также механическая нагрузка, хотя механизм этой зависимости не ясен. В настоящее время невозможно предсказать, какая нагрузка поддерживает стабильный баланс, а какая способствует преобладанию расщепления матрикса над его синтезом.

Биофизика доставки питательных веществ
Поскольку диск получает питательные вещества из кровеносных сосудов прилежащих тканей, такие вещества, как кислород и глюкоза должны проникнуть путем диффузии через матрикс к клеткам, находящимся в центре диска. Расстояние от клеток до ближайшего кровеносного сосуда может достигать 7-8 мм. В процессе диффузии образуется градиент концентрации питательных веществ. На границе между диском и телом позвонка концентрация кислорода составляет примерно 50% от его концентрации в крови, а в центре диска эта концентрация не превышает 1%. Поэтому метаболизм диска идет в основном по анаэробному пути. При концентрации кислорода меньше 5% в диске усиливается образование продукта метаболизма — лактата, и концентрация лактата в центре диска может быть в 6-8 раз выше, чем в крови или межклеточной среде. (см. прикрепленный рис. 5).

Рис. 5 Основные пути питания межпозвоночного диска заключаются в диффузии из кровеносного сосуда в теле позвонка (V) через хрящевую пластинку (Е) в ядро (N) или из кровеносного сосуда вне фиброзного кольца (А).

Рис. 5
Основные пути питания межпозвоночного диска заключаются в диффузии из кровеносного сосуда в теле позвонка (V) через хрящевую пластинку (Е) в ядро (N) или из кровеносного сосуда вне фиброзного кольца (А).

Часто высказывается мнение, что основной причиной дегенерации диска может быть нарушение доставки питательных веществ. С возрастом снижается проницаемость краевой пластинки диска, и это может затруднять проникновение в диск питательных веществ и выведение из диска продуктов метаболизма, в частности, лактата. При снижении проницаемости диска для питательных веществ концентрация кислорода в центре диска может упасть до очень низкого уровня. При этом активируется анаэробный метаболизм и усиливается образование лактата, выведение которого затруднено. В результате увеличивается кислотность в центре диска (рН снижается до 6,4), и, в сочетании с низким парциальным давлением кислорода, это приводит к снижению скорости синтеза протеогликанов и матрикса. Кроме того, сами клетки плохо переносят длительное пребывание в кислой среде, и в диске обнаруживается большой процент мертвых клеток.

Дегенерация диска приводит к потере протеогликанов, нарушению организации коллагеновой сети, изменению структуры диска и прорастанию в него кровеносных сосудов. Возможно, некоторые из этих изменений могут быть обратимы. Диск обладает некоторой способностью к восстановлению.

авторы — Sally Roberts, Jill P.G. Urban

You may also like...

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *


6 + = 8

Можно использовать следующие HTML-теги и атрибуты: <a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <strike> <strong>